松柏纲的生活史

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以最普遍而研究最详尽的松科（Pinaceae）的松属（Pinus）为代表，介绍如下。 松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。网状中柱，90—95%由管胞组成，树脂道约占1%，木射线约占6%。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。孢子叶球单性，同株。小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子（花粉粒）。小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播。

大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞；上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞，也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。 雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成。

小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。 由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具16—32个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游

离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳。 松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。

1．原胚阶段：从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成。

受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别

称为上层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚。

2．胚胎选择阶段：胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄，不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄，由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成1个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。常见的多胚现象有两种：一种是简单多胚现象，即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚；另一种是裂生多胚现象，即由1个受精卵形成的4个胚细胞，分别单独发育成为4个幼胚。

在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。

大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。

3．胚的器官和组织分化阶段：胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织；而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。

4．胚的成熟阶段：成熟的胚包括胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶（通常7—10枚）。包围此胚的雌配子体（胚乳）继续生长，最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮，种皮分为3层：外层肉质（不发达）、中层石质、内层纸质。

胚、胚乳、种皮构成种子。

裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体。

木质部和韧皮部中沿径向延伸的带状集合的细胞组织。起源初生组织的且由形成层生长而延伸的射线，通常用于任一射线向内溯源于髓部者称为初生射线。起源形成层而不向内延伸至髓部的射线称为次生射线。

木射线借肉眼或低倍放大镜观察，横切面上呈浅色的辐射状条纹；在径切面呈片状、条状或斑点状，在一些阔叶树材中构成美丽的银光花纹；在弦切面上呈细条线状或纺锤形状。木射线的主要功能为贮藏养分和茎干的径向运输。在树木边材部位常保持着生活状态，在形成层外面的射线部分叫做韧皮射线（见树皮）。

针叶树材中的木射线

甚细，通常宽度为单列细胞，故在肉眼或低倍放大镜下看不清晰，须借助于光学显微镜。

木射线组成

针叶树材中的木射线是由射线薄壁细胞组成，在部分树种中是由射线薄壁组织和射线管胞组成。前者称同型细胞射线，后者称异型细胞射线。

射线薄壁组织组成射线的全部或部分的薄壁组织。又称径向薄壁组织。细胞壁薄，具单纹孔，其水平壁或横壁以及端壁或弦壁有或无纹孔，可作为木材鉴别的依据。在径切面上的射线薄壁细胞的水平壁和端壁的交接处常具凹陷状特征，通称为凹痕，具有一定鉴别价值。

射线管胞

某些针叶树材中径向排列的锐端细胞组织参与构成射线的一部分。其特点为具有明显的、较轴向管胞胞壁上小的具缘纹孔；射线管胞的形状不很规则，比轴向管胞短，平均长度0.1～0.2毫米，长度约为宽度的5～10倍。

射线管胞可出现在某些针叶树材的单列射线及纺锤射线中，大多位于射线的上下边缘，少数在射线的中部，有时在一些甚低的木射线中，几可全由射线管胞组成。射线管胞为松、云杉、落叶松、黄杉、铁杉、雪松及银杉等7个属的木材的固定特征，有时亦散见于一些冷杉树种中。

射线管胞在松属中发育极好，其内壁常有不规则的齿状加厚或突起，以在最后形成的晚材、最先形成的早材部位和木射线中最外部的边缘射线管胞的锯齿加厚的发育程度作为观察的依据。射线管胞内壁上有时具螺纹加厚，它可作为黄杉属、银杉属木材固定标志，亦可作为云杉属中一部分种的标志。

木射线类型

针叶树材中的木射线，一般分为单列射线和纺锤射线两种类型。单列射线指射线不具树脂道，在弦切面看，射线仅由一细胞宽的射线组成，偶见有二列的。纺锤射线指木射线中含有1～2个径向树脂道（见胞间道和胞间腔），在弦切面看呈纺锤形状者称之。此种射线经常出现在松科中的松属、云杉属、落叶松属、黄杉属及银杉属等木材中。裸子植物材中买麻藤及麻黄属的木射线与一般针叶树材不同，似双子叶植物材的射线类型。

交叉场纹孔

木材径切面上射线薄壁细胞与轴向管胞相交接的长方形或矩形区域内的纹孔。通常有窗格型、松木型、云杉型、杉木型和柏木型5种类型，近年又增加南洋杉型、罗汉松型2种类型。

窗格型纹孔

早材交叉场内具1枚或1～3枚（多数1～2枚）大形和很宽的纹孔口的纹孔。管胞一侧纹孔缘很狭或不明显，形似窗格状或柠檬形状。

松木型纹孔

早材交叉场内的一种纹孔。比窗格型纹孔小，数较多，大小可变和形状常不规则。其特点为既可是单纹孔或具狭缘，纹孔口多不在正中，致使纹孔常形成不对称形状。

云杉型纹孔

早材交叉场内的一种纹孔。具有狭窄的、略外展的或及至纹孔边缘的纹孔口。纹孔数多、形小。

杉木型（或落羽杉型）纹孔

早材交叉场内的一种纹孔。具有大的、卵圆至圆形的内含纹孔口，其口略宽于纹孔口与纹孔边缘之间任何一边的侧向距离，纹孔口的长轴与纹孔长轴常一致。

柏木型纹孔

早材交叉场中的一种纹孔。具有卵圆形的内含纹孔口，其纹孔口的宽度略狭于纹孔口与纹孔边缘之间的任一侧距离，纹孔口长轴位置变化较大，甚至在一块标本内可从垂直位置变成水平位置，但多数与纹孔长轴不一致。

南洋杉型纹孔

早材交叉场中的纹孔。有排列密集和拥挤的趋势，纹孔数多，2～10枚或至12枚以上，常排列成2～3列以上纹孔宽和2～4横列纹孔高，互列或略互列，一些纹孔略呈多角型。它是南洋杉科及苏铁属中较固定的特征。

罗汉松型纹孔

典型的罗汉松型纹孔常在一个交叉场内仅具1枚大形的纹孔，少数2枚。纹孔口内含或经常至及纹孔的边缘，少数略外展。纹孔长轴方向略斜或近垂直。

阔叶树材中的木射线

全部由射线薄壁细胞组成，无管胞，常以射线薄壁细胞的形状作为分类的依据。射线组织中的单个射线全部由一种横卧射线细胞组成的称为同形细胞射线。射线组织中的单个射线全部或部分由方形和直立射线细胞组成的，称为异形细胞射线。

木射线组成

阔叶树材的射线，除特化的聚合射线外，都是薄壁细胞组成的，其大小和形状变化很大。主要有横卧射线细胞、方形射线细胞、直立射线细胞、瓦状细胞、鞘状细胞和穿孔射线细胞。

木射线类型

1935年克里布斯（D.A.Kribs）首先对双子叶植物材木射线结构的特化进行了系统的研究，并且根据木射线的特化程度提出6种类型，沿用至今，对木材的鉴别很有价值。目前已增至8种类型：①异形单列射线。射线全为单列，由横卧和直立或方形射线细胞组成。偶尔出现有成对的射线仍视作单列射线。②异形多列射线。射线全为2列以上，由横卧、直立和方形射线细胞组成。偶尔亦有单列射线。③异形Ⅰ型射线。射线组织在弦切面上，多列射线的单列尾端比多列部分长；在径切面上，则由直立和方形细胞组成。单列射线全由直立或直立和方形细胞组成。④异形Ⅱ型射线。射线组织在弦切面上，多列射线的单列尾端比多列部分短；在径切面上，则由直立和方形细胞或单列边缘直立细胞组成。单列射线全由直立和方形细胞组成。⑤异形Ⅲ型射线。射线组织在径切面上，多列射线通常仅具1列方形边缘细胞，若具单列尾端时，则全由方形细胞组成。单列射线有的全由横卧细胞组成，有的则由方形细胞或方形和横卧细胞混合组成。⑥同形单列和多列射线。射线同时具有同形单列和同形多列两种射线。⑦同形多列射线。射线全为2列以上多列射线，及仅由横卧射线细胞组成，偶尔也出现有单列射线。⑧同形单列射线。射线全为单列射线及仅由横卧射线细胞组成。

另外，还有一种聚合射线，在低倍放大镜或肉眼下观察时，其貌似一大射线或宽射线，实际上是由许多狭窄的射线集合而成。此类射线常由许多小的射线、纤维、轴向薄壁组织，乃至导管等组成。

木射线大小

木射线的大小包括射线的宽度和高度，其变化阔叶树材比针叶树材大得多。阔叶树材中全部为单列射线的很少，已知的有杨属、柳属等。大多数阔叶树材具有2至多列细胞宽的射线。有时可达30或30个以上细胞宽。一些木材中由于宽木射线的斑纹形成径切面的美丽的银光花纹，如麻栎、山龙眼、青冈、山毛榉等属木材。大多数阔叶树材同时具有单列和多列射线。多列射线在穿过生长轮界时经常有侧向膨大如结节。射线当高度变化较大，具有木材识别价值应予以重视。

射线—导管间纹孔式

在径切面上射线细胞与导管分子间的纹孔式。一些木材解剖学家将此类纹孔分为下列几种类型：横向刻痕状、纵向刻痕状、肾脏形、大圆形、与管间纹孔式相似。上述纹孔式类型常具有重要的木材鉴别价值。

射线细胞中的内含物和径向胞间道

见细胞内含物、胞间道。

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